Δομικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων

ΤΑ ΣΤΟΜΑΤΑ ΤΩΝ ΦΥΛΛΩΝ

Τα στόματα είναι μικροσκοπικά ανοίγματα στην επιφάνεια των φύλλων που επιτρέπουν την ανταλλαγή αερίων, έτσι ώστε τα κύτταρα να μπορούν να φωτοσυνθέτουν και να αναπνέουν. Παράλληλα μέσω στομάτων γίνεται εξάτμιση του νερού κατά τη διαπνοή. Με το άνοιγμα και το κλείσιμο των στομάτων, το φυτό ελέγχει τον ρυθμό απώλειας νερού.

Η θέση των στομάτων και η διαμόρφωση του ιστού της επιδερμίδας ποικίλει. Στόματα μπορεί να υπάρχουν και στην επάνω και στην κάτω επιδερμίδα (αμφιστοματικά φύλλα). Στα περισσότερα όμως φύλλα τα στόματα συναντώνται στην κάτω επιδερμίδα (υποστοματικά φύλλα). Στα επιπλέοντα φύλλα των υδρόβιων φυτών, τα στόματα βρίσκονται στην επάνω επιδερμίδα (επιστοματικά φύλλα), ενώ στα βυθισμένα φύλλα δεν υπάρχουν στόματα. Στα ξηρόφυτα τα στόματα είναι βυθισμένα, ενώ στα υδροχαρή προεξέχουν στην επιφάνεια της επιδερμίδας.

Τα στόματα σχηματίζονται από ένα ζεύγος εξειδικευμένων επιδερμικών κυττάρων, των καταφρακτικών ή στοματικών κυττάρων. Τα καταφρακτικά κύτταρα έχουν συνήθως νεφροειδές σχήμα και διατάσσονται έτσι ώστε ανάμεσά τους να σχηματίζεται ένας μεσοκυττάριος χώρος, πόρος ή σχισμή, ο οποίος αυξομειώνεται κατά το άνοιγμα και κλείσιμο των στομάτων (εικ. 1).



Εικόνα 1:
Τα καταφρακτικά κύτταρα ελέγχουν το άνοιγμα (α) και το κλείσιμο των στομάτων (β).

Τα στόματα και τα γειτονικά επιδερμικά κύτταρα μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως κριτήριο για την ταξινόμηση ορισμένων φυτικών οργανισμών.

Η παρουσία ή η απουσία στομάτων, για παράδειγμα, στην επάνω επιφάνεια των φύλλων είναι ένας σταθερός ταξινομικός χαρακτήρας (γνώρισμα που παραμένει σταθερό ανεξάρτητα από αλλαγές στις περιβαλλοντικές συνθήκες) που διαχωρίζει τα είδη Alnus subcordata και Alnus orientalis.

Όσον αφορά στα μονοκότυλα φυτά, διαπιστώθηκε ότι η διάταξη και το γενικό μοντέλο ανάπτυξης των στομάτων και των συνοδών τους κυττάρων παραμένει σταθερό σε κάθε γένος.

ΑΝΟΙΓΜΑ ΚΑΙ ΚΛΕΙΣΙΜΟ ΤΩΝ ΣΤΟΜΑΤΩΝ

Τα καταφρακτικά ή στοματικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από ανισομερή πάχυνση των τοιχωμάτων τους, χαρακτηριστικό που επιτρέπει την αλλαγή του σχήματός τους. Το λεπτότερο και πιο ελαστικό τοίχωμα είναι συνήθως το ραχιαίο, αυτό που συνορεύει δηλαδή με τα γειτονικά επιδερμικά κύτταρα (παραστοματικά κύτταρα). Κατά την κύρτωση των ραχιαίων τοιχωμάτων, τα παχύτοιχα τοιχώματα της αντίθετης πλευράς των στοματικών κυττάρων απομακρύνονται μεταξύ τους με αποτέλεσμα ο μεσοκυττάριος χώρος να διευρύνεται (άνοιγμα στόματος).

Κατά τη μικροσκοπική παρατήρηση, τα ανοιχτά στόματα παρουσιάζονται ως αποστρογγυλεμένες μορφές ενώ τα κλειστά ως επιμήκεις σχισμές.

Σε ορισμένα φυτικά είδη (π.χ. Αγρωστίδες), τα καταφρακτικά κύτταρα είναι επιμήκη με μία παχύτοιχη κεντρική περιοχή που καταλήγει σε δύο λεπτότοιχα διογκωμένα άκρα και μοιάζουν με αλτήρες. Οι πυρήνες αυτών των κυττάρων έχουν ανάλογο σχήμα και αποτελούνται από δύο ελλειψοειδή τμήματα που ενώνονται μεταξύ τους με ένα ενδιάμεσο νήμα (εικ. 2).


Εικόνα 2: Χαρακτηριστικοί τύποι στομάτων. Α. εγκάρσια τομή στόματος, Β. τυπική μορφή στομάτων, Γ., Δ., Ε. παραστοματικά κύτταρα και ΣΤ. καταφρακτικά κύτταρα σε αγροστώδη

ΟΝΤΟΓΕΝΕΣΗ - ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΣΤΟΜΑΤΩΝ

Τα στόματα προκύπτουν από την άνιση διαίρεση πρωτοδερμικών μεριστωματικών κυττάρων (κύτταρα από τα οποία σχηματίζονται οι περιφερειακοί προστατευτικοί μόνιμοι ιστοί, όπως η επιδερμίδα). Το μικρότερο από τα δύο θυγατρικά κύτταρα που προκύπτουν από την παραπάνω διαίρεση έχει ελλειψοειδές σχήμα και αποτελεί συνήθως το μητρικό κύτταρο του στόματος. Με κατά μήκος διαίρεση του μητρικού αυτού κυττάρου, σχηματίζονται δύο νεφροειδή κύτταρα που διαφοροποιούνται στα καταφρακτικά κύτταρα του στόματος. Κατά τη διαφοροποίηση, η μέση πλάκα (επιφάνεια που μεσολαβεί ανάμεσα σε δύο νεοσχηματιζόμενα φυτικά κύτταρα) διογκώνεται και τελικά διαλύεται σχηματίζοντας μία σχισμή, το στοματικό πόρο (εικ. 3).



Εικόνα 3:
Οντογένεση στομάτων στο κρεμμύδι (Allium cepa). Α. επιμηκυσμένο πρωτοδερμικό κύτταρο πριν από τη διαίρεση, Β. σχηματισμός δύο θυγατρικών κυττάρων, Γ. και Δ. σχηματισμός καταφρακτικών κυττάρων


Εικόνες:

- καταφρακτικά κύτταρα: www.cbu.edu/~seisen/ Photosynthesis.htm - Προσαρμογή από το Κ.Π.Ε. ΚΑΣΤΟΡΙΑΣ
- τύποι στομάτων: Τσέκος Ι., Κουκόλη Ε., 1989, "ΒΟΤΑΝΙΚΗ - ΤΟΜΟΣ Α΄" , σελ. 190 -
Προσαρμογή από το Κ.Π.Ε. ΚΑΣΤΟΡΙΑΣ
- οντογένεση στομάτων: Τσέκος Ι., Κουκόλη Ε., 1989, "ΒΟΤΑΝΙΚΗ - ΤΟΜΟΣ Α΄" , σελ. 213 -
Προσαρμογή από το Κ.Π.Ε. ΚΑΣΤΟΡΙΑΣ